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岭南地区第四纪动物群的组合和时代的划分


  第四纪哺乳动物群的研究,在哺乳类动物进化史上的意义不很大。因为到了第四纪,各门类的哺乳动物的演化已渐趋定型,但各动物群的组合随着时代的变迁而变化。这种变化带有浓厚的时代特色,所以在反映当时当地的古生态环境的变迁方面却是一份很有意义的资料。尤其是在人类诞生后,伴随着人类演化的全过程,动物群组合的演替显得更为重要。它们既反映了当时的气候环境的变迁,也反映了人类及其文化的诞生与当时的生态环境之间的关系和作用。因为在人类诞生的早期,人类祖先对生态环境还是处于一个适应的阶段,但随着人类的发展,人和社会的因素就自然而然的产生了反作用,进而变成人类对自然界的利用和影响,而不是单纯的适应。

  岭南地区地处人类起源地(南亚或东非)通往东亚和东北亚的桥梁地带,位置十分重要,这一地区有关人类发展与辐射等问题的研究对解决东亚和东北亚地区古人类及其文化发展与传播等有关问题是至关重要的。

  一、第四纪动物群的组合

  1.早更新世

  在岭南地区,属于早更新世时期具带代表性的动物群就是广西柳城巨猿洞。此动物群包括下列种类:巨猿、猩猩、金丝猴、猕猴、硕豪猪、华南箭猪、大熊猫小种、黑熊、小猪獾、桑氏鬣狗、豹、更新世小豹、德氏野狸、更新世猎豹、拟豺、南方猪獾、果子狸、灵猫、先东方剑齿象、拟锯齿三棱齿象、貘、中国犀、云南马、爪兽、最后双齿尖河猪、多突起河猪、小猪、柳城猪、南方猪、裴氏猪、猪科未定属种、柳城立齿鼷鹿、湖麂、风岐祖鹿、云南黑鹿、牛、广西巨羊和山羊亚科未定属种等。

  巨猿动物群的特点是:1)具有一定数量第三纪的残余种类,如似锯齿三棱齿象、立齿鼷鹿、双齿尖河猪、祖鹿、爪兽等;2)有相当多的绝灭种类,其中属早更新世的代表种类有桑氏鬣狗、小猪獾、大熊猫小种、云南马、云南黑鹿(水鹿)、硕箭猪、湖麂、拟豺等;3)具有较浓厚的华南大熊猫—剑齿象动物群的色彩,因为在巨猿动物群中已出现了大熊猫、貘、先剑齿象等种属,可以把它看成其原始型。

  在岭南地区,发现巨猿的动物群的地点不止一个,还有广西的巴马、武鸣和大新等地。但它们之间在动物种属组成上和相对年代上还有点差别,如果将它们深入研究,将对南方地区早更新世时期动物群的细分会有很大帮助。

  2.中更新世

  到了中更新世时期,在岭南地区属于这一时期的动物群绝大多数发现于洞穴之中。可以作为代表者为数不多,以马坝人动物群和封开峒中岩动物群较为典型。此外,阳春下山洞动物群和山背岩动物群以及英德礼堂山动物群均属此列,还有曲江罗坑桂龙岩动物群也应划归这一时期。以上各动物群的组成种属见表5。

  从表5中可以清楚地看出,岭南地区中更新世时期的动物群,基本上都属于大熊猫-剑齿象动物群的范围。它们的主要组成成员是大熊猫洞穴亚种、东方剑齿象、巨貘、中国犀、苏门羚、无颈鬃豪猪、中国鬣狗、猩猩、长臂猿、水鹿等种属。但迄今为止,岭南地区属于中更新世早期的动物群仍未发现。从表5中可以清楚地知道,表中所列的17个动物群中,只有曲江罗坑桂龙岩动物群中才有中国鬣狗出现。余者的鬣狗化石全都是最后斑鬣狗。猩猩化石却比较普遍,在上述的几个动物群中都有发现。

  3.晚更新世

  岭南地区发现的晚更新世动物群比较多,但大多数也是在洞穴遗址中发现的,阶地遗址出土的迄今还没有。具有代表性的动物群有封开黄岩洞动物群、罗沙岩动物群、英德云岭牛栏洞动物群、柳州大龙潭鲤鱼嘴动物群和柳江人动物群,柳州白莲洞动物群也属此列。以上各动物群的组成见表5。从表中可以看出,到了更新世晚期,各动物群中绝灭种越来越少,到后来充其量保留一些地方绝灭种,余者都是现生种。这种状况一直保留到全新世早期,而且往往一个动物群可跨越两个时代。

  4.全新世

  地球历史发展到全新世时期,整个生物界进入了一个崭新的阶段。从此以后,自然界变化的因素中加进了一个很重要的因素,就是人类社会的因素。动物界和其他生物界一样,除了受到大自然的作用之外,还受到人类社会这一因素的影响。由于家畜饲养的产生,在动物界的自然群体中加入了一个人工饲养的畜养群体,这个群体在全新世的早期至旧石器时代晚期后一阶段已经萌芽出现,随着新石器时代文化的发展,逐渐兴旺起来。所以,在讨论全新世的动物群问题时,必须把畜养这个概念加进来。这个时期典型的动物群有广西桂林甑皮岩动物群、临桂的庙岩动物群、阳春独石仔动物群、英德青塘动物群、海南三亚落笔洞动物群、还有跨两个时代的英德云岭牛栏洞动物群、柳州大龙潭鲤鱼嘴动物群和白莲洞动物群。以上各动物群的组合见表4。

  a.红面猴;b.短尾猴;c.黑长臂猿;d.绒鼠;e.鼬獾;f.果子狸;g.化石小灵猫;h.猞猁;i.椰子猫;j.食蟹獴;k.毛冠鹿;l.小鹿;m.苏门羚;n.黄牛。

  从研究者的结论中可以知道,在这些代表性的动物群中,可以肯定已经出现饲养动物的只有广西桂林甑皮岩动物群中的猪和英德云岭牛栏洞中的鹿类。余者仍未发现任何迹象。

  二、时代的划分

  岭南地区属于早更新世时期的代表性动物群除了上述的广西柳城巨猿动物群外,还在广西的巴马、武鸣、大新等地发现有巨猿动物群的化石。这些动物群中由于具有一定数量第三纪的残余种类,如似锯齿三棱齿象、立齿鼷鹿、双齿尖河猪、祖鹿、爪兽等,还有许多属于早更新世的代表性种类,如桑氏鬣狗、小猪獾、大熊猫小种、云南马、硕箭猪、云南水鹿、湖麂、拟豺等,所以把它们划归早更新世时期的动物群是不成问题的。至于巴马、武鸣和大新几处出土的动物化石稍有差别,这可能反映在相对年代上稍有早晚,但都不会脱离早更新世这一阶段。

  到中更新世,岭南地区发现的典型的动物群幷不多。对于跨越早、中更新世时期的广义大熊猫—剑齿象动物群的时代划分,目前还未取得一致的看法。早更新世以柳城巨猿洞动物群为代表,最突出的特点就是该动物群含巨猿化石,其时代可能属早更新世中期(Q12),因为动物群中含有较多古老的种类,如似锯齿嵌齿象、先东方剑齿象、大熊猫小种、柳城立齿鼷鹿等。而以湖北建始高坪为代表的含巨猿化石的动物群,其时代可能属于早更新世晚期(Q13),因为它含有较多的早更新时期的典型化石,如桑氏鬣狗、乳齿象、云南马等种属,而缺乏古老性质的种类,而且其中的大熊猫、中国犀等的个体大于柳城巨猿洞动物群中同类化石,所以年代不可能一样,但这个动物群已超出岭南的范围。属于岭南范围的广西巴马含巨猿化石的动物群中,由于有猩猩、长臂猿、猕猴、华南箭猪、大熊猫巴氏亚种、爪哇豺、中国犀、巨貘、剑齿象等时代偏晚的种属,因此,尽管含有巨猿化石,也无法与前面的两个动物群相比,其年代明显地与四川万象盐井沟的动物群接近,可能属于中更新世早期(Q21)更为合适。

  长阳、马坝、柳江等已经发现有智人化石的动物群均以猩猩、大熊猫、东方剑齿象、巨獏、中国犀等为其动物群的标志,再加上其他重要化石如最后斑鬣狗、柯氏黑熊、中国竹鼠、洞穴竹鼠、华南箭猪、水鹿、赤麂等等,组成了狭义的大熊猫—剑齿象动物群。如果拿这个动物群与华北周口店的北京人动物群相比,作为中更新世中、晚期的代表性动物群则显得有明显的差别,但各有其特色。如华北有梅氏犀、大河狸、转角羚羊、褐熊等;而岭南以及华南则有中国犀、大熊猫、剑齿象、巨貘和猩猩等。有些种类同属而不同种,如华北有貉、华南有沙獾;华北有肿骨鹿、华南有水鹿;北方有梅氏犀、华南有中国犀。所以它们之间的界线是分明的。但同是岭南或者华南地区内不同动物群的划分就比较困难,尤其是划分中更新世中、晚期的动物群。我们认为,靠少数几种化石来进行划分时代是困难的,还得统观整个群体的组成而定。当然,对于一些对生态环境反应敏感的种类,我们应该加以足够的重视。

  岭南地区属于中更新世中、晚期的动物群为数不多,仅有封开峒中岩动物群、曲江罗坑桂龙岩动物群、阳春下山洞动物群和山背岩动物群,还有英德九龙礼堂山动物群及曲江马坝人动物群。但严格区分谁是中更新中期或晚期,目前仍有困难。加上岭南的动物群多数处在石灰岩地区,其绝对年代测定的准确性多受影响,所以直接影响到动物群的时代准确划分。如果以现在南京师范大学的沈冠军教授的观点来看,过去认为石灰岩地区的年代测定由于受炭酸钙的影响而一般都偏高的看法是不对的。恰恰相反,他认为是偏低了,准确的年代应该比现在测定的高。这点应引起我们足够的重视。

  在岭南地区,晚更新世的动物群比较丰富。这可能和目前大量的工作都在石灰岩地带处于标高20m以下的洞穴遗址中进行有关,它们是随着地壳运动最晚出露地表接受堆积的一层洞穴。这个时期的动物群所具有的特点;1)同样属于大熊猫—剑齿象动物群的范畴,但只含有晚期智人的化石,如果含有早期智人化石者最迟也不会晚于晚更新世早期,一般都应该属于中更新世晚期;2)动物群组成成分上少数是绝灭种(包括地方绝灭种),大多数是现生种。具有代表性的动物群有广东罗沙岩动物群、广东封开黄岩洞下层动物群、以及具有晚期智人化石的柳江人动物群和桂林宝积岩动物群(见表5)。

  全新世的动物群具有如下的特点:1)整个动物群的组成基本全是现生种。如果有绝灭种者也是一些地方性绝灭种,如广西桂林甑皮岩动物群中的亚洲象和秀丽漓江鹿。这两种动物在岭南地区已绝灭,但在东南亚地区仍有其后代;2)动物群中往往出现了被人工驯化饲养的种类,这里面最常见的是猪、鹿、羊、犬;3)作为大熊猫—剑齿象动物群的主要代表,如洞穴大熊猫、东方剑齿象、巨貘、中国犀等种类都退出历史舞台,取而代之的是亚洲象、爪哇犀和苏门羚等。

  岭南地区这个时期代表性的动物群有广西桂林甑皮岩动物群、庙岩动物群、柳州大龙潭鲤鱼嘴动物群、广东阳春独石仔动物群、英德青塘动物群、云岭牛栏洞动物群,还有海南三亚落笔洞动物群(见表5)。

  值得注意的是,全新世早期的动物群和晚更新世末期的动物群往往混在一起。要把两者绝然分开是十分困难的,因为在动物的组成上已没有什么差异。所以准确地说,这个时期的动物群是包括了从晚更新世末期向全新世早期过渡的动物群。

  从文化研究的角度来看,此时正处在旧石器时代向新石器时代的过渡时期,也有人称之为中石器时代。许多重大的历史事件,如农业起源和家畜饲养起源、原始宗教和艺术起源、人类原始群体的解体和氏族公社的形成、人种分化的最后确定等都在这个时期发生。因此,这个时期动物群的研究结果,对阐明环境和人类文化起源与发展的关系至关重要。

  到了全新世中、晚期,进入朝代社会后,动物群的组合和近现代的动物群组成差别不大,只是有些种属其分布线不断地往南方靠赤道地带迁移,如象类 、鱼类、孔雀、獏类等等。有学者认为这是人为造成的,但我认为除了人为外,还与气候变化有关。

  三、结论

  1.岭南地区第四纪动物群中属早更新世时期的柳城巨猿动物群与同期的南方动物群—元谋动物群相比,在组成上虽然有桑氏鬣狗、华南豪猪、豹、云南马、湖麂和云南水鹿等6种化石相同,但在元谋动物群中却缺乏华南常见的大熊猫和貘等种类。所以说,柳城巨猿动物群具有更浓厚的南方动物群色彩。也可能是高原区和平原丘陵区之差别吧。

  2.到中更新世,南北两地的同期动物群中多少可以找到一些共同的种属,如作为华北地区代表性的两个动物群—北京人动物群和蓝田人动物群中,也含有豪猪、南蝠、大熊猫、柯氏熊、剑齿象、巨貘、中国貘和苏门羚等种类。这种现象的出现一般被认为是由于气候环境变迁时,导致南方动物群北迁所造成的。但有些种属如变种狼、小熊、师氏鬣狗、披毛犀、三门马、野驴、肿骨鹿、裴氏转角羚羊、普氏羚羊、硕旱獭,还有在蓝田人动物群中出现的爪兽、毛冠鹿、短角丽牛、埃楚斯坎熊、蓝田伟猴等在岭南地区中更新世的动物群中是找不到的。但在南方动物群的典型代表—盐井沟动物群的组成中,毛冠鹿和爪兽是存在的。因此,迄今在岭南地区,真正可作为中更新世中、晚期的代表性动物群也许还未找到,曲江灵溪暗岩动物群可能就是这一时期的代表,因为这里出土的熊猫化石从个体大小上看,明显介于大熊猫小种和洞穴大熊猫之间,牙齿各尖的结构和发育程度也有差别,整个动物群的组成也很特别,值得进一步的研究,以确定其分布时空的位置。是否岭南地区中更新世时期动物群的组合与北方地区同期动物群的组合本来就存在着如此大的差别,有待于今后更多的发现和研究。

  3.岭南地区晚更新世动物群的发现比较多,不少是跨时代的,如马坝人动物群的时代就是从中更新世末期到晚更新世早期,而封开罗沙岩动物群、柳州白莲洞动物群,就跨越晚更新世末期和全新世早期。但它们主要的种属则完全是大熊猫—剑齿象动物群中的种属,这个时期动物群的发展趋势是绝灭种越来越少,到了全新世留下的则基本是现生种了。与华北和东北地区同期动物群比较没有任何相同之处,只有一种动物化石—最后斑鬣狗此时在南北地区同时存在的。造成这种状况的原因不大清楚,是否可以用最后斑鬣狗的适应性特别强这一特点来解释?但到了全新世早期该种也绝灭了。

  4.造成岭南这块热带和亚热带地区的动物群在更新世晚期和全新世早期的变化不大其主要原因,还是由于最后一次冰期在这个低纬度地区所造成的影响不大,生态自然环境变化不大,对于动物群本身的影响是不大的,但对于人类演化却创造了一个良好的环境。在大理冰期结束后,冰后期的期间在低纬度的岭南地区最明显的变化就是随着全球性水平面的升高而出现了许多浅海湾、沼泽地,为海产的鱼类和贝类生物,以及江河水生物大量繁殖营造了优越的条件,食物资源丰富了,人类由流动的原始群逐渐地变成半定居和定居的生活,生产活动也由单纯的采集、狩猎经济过渡到采集、狩猎和渔猎捕捞的综合性经济,农业和家畜饲养起源也提到日程上来,社会形态由原始群解体逐渐过渡到氏族社会,人种演化已经完成,四大人种已基本确定。原始宗教和艺术也起源了。在这变化的过程中,对当时的动物群当然有一定影响,所以使一些学者认为,如果说这个时期岭南地区动物群的变化,如果有那么一点都是人类社会所造成的,单从这一角度来谈,也有一定的道理,但不要忘记一点,几件历史大事件之所以集中在这个时期产生,不能不说全靠着当时大自然环境所赐。所以这是互相影响,相辅相成的。
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