宋方义　张镇洪　黄志高　禤细贤　梁国劲（宋方义,广东省博物馆；张镇洪，中山大学人类学系；黄志高、禤细贤、梁国劲，曲江县马坝人博物馆。）

　　【中文摘要】新发现的曲江灵溪动物群是一个年代较早的第四纪动物群，研究结果揭示出华南大熊猫——剑齿象动物群的组合在不同时期内其变化是相当大的。其原因既受大区域性气候变化的影响，也受局部生态环境的影响。这种变化显示了在中更新世时期（Q2）南北动物群仍有迁徙的迹象。这种现象对系统地研究华南地区第四纪动物群的组合和划分都是很有意义的。

　　Abstract:The newly discovered Lingxi fauna in Qujiang County is an early aged quaternary fauna. Results of this research reveal that components of a Ailuropoda-Stegodon fauna may differ greatly according to different periods. The differences were affected by both climate changes in large area and local ecological environment. The differences indicate migrations of faunas in both the North and the South in Middle Pleistocene（Q2）. This phenomenon is significant to the systematical study on both the composition and the division of the quaternary faunas in South China. 

　　

　　广东曲江灵溪古动物群的发现及其研究结果，初步揭示出华南地区大熊猫——剑齿象动物群的种群组合在不同时期内其变化是相当大的，其原因是既受大区域性气候变化的影响，同时也受局部小生态环境的影响。灵溪动物群的组合显示了在中更新世时期南北动物群仍有迁徙的现象。而且有一些种属是我们以前所未发现的，这无论是对该地区古环境和古气候的研究或者是对系统地研究华南地区第四纪动物群的组合和划分都是很有意义的。

　　本文报导的动物群是发现于广东曲江县灵溪乡下坝岭暗岩的堆积物中。据当地石米厂职工反映，暗岩的哺乳动物化石早在五十年代已被当时在暗岩洞口附近采石烧石灰的工人发现了，但未引起任何人的注意，直到1985年，灵豀石米厂的采石工人又发现了一批动物化石，其中有一具大熊猫完整的下颔骨。这一发现由当时曲江县矿产局李大成同志报到曲江县博物馆和省博物馆，引起省、县主管部门的重视，先后多次派专业人员前往现场调查，最终确认该洞穴是一处非常丰富的化石点。经报国家文物局的批准，1988年5月，由广东省博物馆宋方义（领队）、曲江县博物馆黄志高、禤细贤、梁国劲及中山大学人类学系张镇洪等同志组成发掘队，对暗岩进行首次发掘，获得一大批动物化石，经初步研究后报导如下。

　　一、地质与地貌

　　灵溪位于南岭南部的粤北山区，曲江县辖内的东北部，距曲江县城马坝镇约70公里。它是一个山间谷地，东西宽约0.5至1.5公里，南北长约10公里，整个谷地由上、下洞两部分组成。（图一）暗岩座落于下洞东沿的下坝岭西麓，灵溪河由南西往北东环绕洞前流过，洞口高出灵溪河水面50米左右，处于二级阶地顶部。谷地周围山峦环抱，峰林起伏，下坝岭背靠顶峰山，北面有尖峰岭，南北相望，西面有黄井岭和海拔高度900余米的罗矿山，南面是逐渐开阔的上洞，也是灵溪的粮食产区；这里还盛产驰名中外的灵溪冬菇。（图二）

　　灵溪地处南岭南麓，气温较高，雨量充沛，年降水量丰富，平均年降雨量在1700-1800毫米。因此，地下水丰富，由于组成暗岩的基岩是二叠纪灰岩，质纯而色白。岩溶活动较强，形成了上、下两层发育的溶洞，上层为水平层发育为主的大溶洞，下层为裂隙型的竖型洞穴，上、下层溶洞间尚可见已乾涸和被泥砂堵塞的漏斗状结构，在漏斗中常见淤积着相当丰富的脊椎动物化石。下层溶洞底部今天尚有终年潺潺不断的暗流淌出地表，流入洞前的灵溪河。上层洞穴堆积较厚，动物化石絶大部分出于其中。下层洞穴堆积较少，尚未发现任何动物化石。

　　我们此次发掘的部分，是暗岩上层大溶洞靠东南角的一部分堆积，因堆积物周围的岩壁及其顶部岩石均被历年来的采石工开采石料时取走，致使原来在洞内的部分堆积全部暴露出来。（图三）

　　二、地层与堆积

　　此次发掘的堆积物，分布在面积约80平方米的范围内，堆积厚约10米，东西长约8米，南北宽3—5米；整个堆积层自南东向北西倾斜，有塌陷现象，除基岩外，自下而上共分8层。

　　1. 浅灰色粘土层：岩质细腻，结构微密，粘性强，透水性甚弱;湿润时呈浅灰緑色，乾涸时龟裂成不规则块状，呈浅灰色，无化石，厚5-28厘米。

　　2. 砂质粘土层:颗粒大小不均，无层次，透水性较强，略胶结，含食肉类、啮齿类，食虫类化石，厚10-25厘米。

　　3. 砂粘角砾层：砂粒筛选不均，含大量灰岩角砾碎屑，钙质结核等，与粘土共组成坚硬的胶结层，湿润部位松软，乾燥部位坚实，呈灰褐色，富集化石，厚50-120厘米。

　　4. 亚粘土角砾层：含大量灰岩角砾碎屑，灰岩角砾、钙质结核，胶结坚硬，无层序，有时角砾间出现穹窿，偶见化石，厚90-120厘米。

　　5. 钙板层：整层由较纯的重碳酸钙组成，含少量不规则硅质岩粒，结构紧密，自然断口锋利，由于向北东倾斜，钙板随倾斜方向逐渐加厚，上部厚8厘米，可见的下部约40厘米，呈奶黄色。

　　6. 亚粘土层：岩质较纯，层面节理不明显，含少量风化不完全的钙质结核及钙质晶体，铁、锰质化合物等，堆积物较松散，略有胶结现象，整层呈赭红色，厚10-100厘米。

　　7. 亚砂粘土层：砂粒筛选不匀，岩层较紧密，略胶结，铁、锰、钙质结核散布层间深赭红色，与上层间可见堆积间隙，及气候变化形成的色泽差异。厚35-90厘米。

　　8. 风化坡积层：含灰岩角砾，碎屑，粗砖粘土为主，铁、锰、钙质风化坡积残积物及腐植质等，岩层松散，呈赫褐色，厚30-40厘米。（图四）

　　三、化石记述

　　曲江灵溪暗岩发现的脊椎动物化石数量很多，但种属不多，共计有21种。其中哺乳动物有7目、12科，14属、20种，还有爬行动物1种，即洞穴陆龟（Testudo tungia Yeh，1963）。现将哺乳动物化石名单分列如下。

　　哺乳纲Mammalia

　　　　食虫目  Insectivora

　　　　　　翁氏鲍髓Crocidura wongi Pei，1963

　　　　　　缺齿鼹Mogera sp．

　　　　翼手目  Chirofotera

　　　　　　白腹管鼻蝠Murina leucogaster M.-E.1872

　　　　　　蹄蝠Hipposideros sp．

　　　　灵长目Primates

　　　　　　猕猴Macaca sP．

　　　　啮齿目  Rodentia

　　　　　　竹鼠Rhizemys sp．

　　　　　　黑鼠Rattus rattus L．，1775

　　　　　　扫尾箭猪Athernrus sp．

　　　　　　华南箭猪Hystrix suberistata Swinhoe，1870

　　　　食肉目  Carnivora

　　　　　　狮子Panthera leo L．，1938

　　　　　　云豹Neofelis nebulesa Griffith.1821

　　　　　　西藏黑熊Ursus thibetanus Cuvier.1823

　　　　　　大熊猫洞穴亚种Ailuropoda melanaleuca fovealis M．et G．，1923

　　　　　　大灵猫Viuerra zibetha expectata C．et H．，1953

　　　　奇缔目Perissodactyla

　　　　　　貘Megatapims sp．

　　　　　　犀Rhinoceros sp．

　　　　偶蹄目  Artiadactyla

　　　　　　小猪Sus xiaozhu Han，Xuetyi，1975

　　　　　　南方猪Sus anstralis（sp．nov．）Han.1987

　　虽然这个动物群迄今为止发现的种属不多，但有些种属是在华南地区常见的大熊猫—剑齿象动物群中不多见的。为此，我们将一些重要的种属在这里作些简单的描述和讨论。

　　翁氏鼩  crocidura wong Pci，1936（图五、1）

　　材料：两个相当完整的右下颌骨（LV.0910）

　　描述：下颌的角突小而且尖，呈刺状；下门齿呈小刀形，刃缘有丘状小尖，下犬齿侧面观呈三角形，稍大；下臼齿的三角座和跟座均呈“V”字形，第一下臼齿稍大于第二下臼齿，第二下臼齿比第三下臼齿大，第三下臼齿较小但不退化。

　　讨论：由于化石整个表面颜色较深，呈棕褐色，看不清齿冠面上是否染有栗红色，所以难于确定它是否可能属于圆尾鼩（Sorex cydmdricauds），但其结构特征是很相似的。也有可能属于白齿麝鼩（Crocidura russula Herman，1780）或郝氏麝鼩（C．hosfieldi Tomes，1856），因为它们在大小上彼此更为接近。

　　白腹管鼻蝠Murina cf.1eucogaster M．-E.,1872（图五、2）

　　材料：七个左、右下颌骨，其中四个较完整，另外三个缺损严重。（LV.0901-0907）

　　描述：齿式：3·l·2·3；犬齿较高，略呈三棱型，齿带相当发育；P3小于P1，单尖单根，P4略高于M1，齿带发育，且后侧有一小附尖；臼齿均呈“W”形；第三下臼齿不退化，但跟座退化，末端明显收缩。

　　讨论：根据下齿式：3·l·2·3很容易区别于鼠耳蝠属（Myotes）、南蝠属（Ia）、长翼蝙蝠属（Miniopterus）和菊头蝠属（Rhinolphus）以及蹄蝠属（Hipposicicleros），只与管鼻蝠属一致。在结构特征上也基本相同。唯一不同之处，仅限于第三下臼齿不那么退化，犬齿也较高，且齿带相当发育，这点与华北地区的同种化石比较是有些差别。如果按裴文中先生在论述周口店第三地点出土的M．cf leutogaster时曾经指出过，它们与南方地区的现生种M.1eucogaster相比，其差别也正在于M3和M3的退化程度不同这点上。现在灵溪出土的化石种类更与后者相似，因为它们生活在同一的生态区域内，必然更为相似。

　　华南箭猪Hystrix subcristata Swinhoe 1870．（图六、2） 

　　材料：右下颌骨（带P4～M3）一个和单个牙齿四颗。（LV.0908）

　　描述：右下颌骨的下颌连接部的颏孔以前部分已经缺失，下颌的冠状突、关节突，角突的末端部分均已破损，但下颌体基本保存完好。下颌水平枝下沿厚而鼓突，临近角突部位急剧收缩，下颌咬肌窝往前延伸到M1的下端，显得宽而且深，这是与箭猪具有强有力的啮咬能力有直接关系。从个体大小观之，与大河狸的下颌骨相差无几，但其明显不同的地方是在牙齿的结构上，下颌骨外倾面那条从上升枝一直延伸到M1下方的棱状突起，就远不如大河狸发育，形状也迥然不同，从这一特征来看，很容易把两者分开。下颌骨P4-M3长35.0毫米。

　　牙齿的形态结构，外形比一般箭猪的同类牙齿大得多，齿冠和齿根都不很长，属短齿冠型，但牙根相当发育，不象其他箭猪那样，只保存一疣状突起的牙根，其形态特点比较接近于Athrurinae亚科的。按裴文中先生（1987）的观点认为，这属于原始性状。从牙齿的咀嚼面来看，整个齿冠面呈扁圆形，唇侧有一沟，并由前往后斜伸入到牙冠的深部，此沟从上至下差不多一直延伸到齿根基部，舌侧有两沟，由后往前伸入牙齿内部，但其深度远不如前者，其长度只延伸到齿冠的一半，离齿根基部较远。由于以上三沟的划分，以及齿冠上原来的棱脊构造，在磨损后的齿冠面上就形成大小、长短不等的圆圈，结构如图六。从单个牙齿观察可以看出，这种脊沟结构在每个牙齿上都有不同的变化，同类牙齿也有差异，难寻统一的规律。

　　讨论：从上述的描述中显示出，灵溪暗岩出土的箭猪，其个体大小有一种是相当大的，其下颌骨P4-M3的长度35.0毫米已突破广西山洞发现的华南箭猪标本中最大的数字（34.8毫米），而且其牙齿具有较长的齿根，按裴文中先生的研究结果认为，这属于原始性的特征。在某种程度上是较为接近于Atherurinae的特点。但其他形态特征又与Hystriejnae的相似。这样很可能属于介于Atherurinae和Hystricinae两类箭猪之间的过渡类型，它之所以逐渐演变成个体较小，牙齿结构有差异的种类，很可能是由于生态环境产生剧烈变化的结果。

　　扫尾箭猪Atherurus Sp．（图七、1）

　　材料。比较完整的左、右下颌骨5个，一个带P4-M3的右上颌骨，还有一些破碎的门齿和三只单个臼齿。

　　描述：灵溪暗岩出土的箭猪化石，除了上述的一种个体很大的，还有一种个体相当小的，不过它们在个体大小上还不是江南尺寸最小的那种箭猪。这批材料比较完整和齐全，形态结构也具特色，有学者拟进行专门研究，故在此描述从简。

　　这种箭猪下颌骨狭长，门齿发育，齿隙较大，下颌水平枝下缘不平直，在M3相对的位置下有一明显的弯曲，冠状突低矮，关节突往后延伸，角突呈扇状往后扩展，但三突连成的倾斜枝较薄，下颌咬肌窝靠上，由关节突和角突构成一片往前延伸并鼓突起脊状的结构（图七、1）。额孔一个，在P4的前端下方。下颌骨P4-M3长19.4-21.0毫米，宽4.0～4.3毫米。下领齿中P4-M3都有齿根，四颗牙齿中P4和M2较大，M3最小。齿冠唇侧有一条很深的沟，此沟向内一直延伸到内面的牙壁，向下几乎达到齿根的基部，齿冠舌侧有两条沟，此沟凹入较浅，各颗牙齿也有差异。齿冠上的花纹，每个个体都有所不同，同类齿牙也有差异，难于找出一共同的规律。（图六、1）

　　上颌齿附带的上颌骨不多，从其颧骨的残留部可看出，颧骨较为发达，眶后突不甚发育，上颌齿结构情况和下颌齿有相似之处，P4最大，M3最小，M1和M2一般大小。齿冠上唇侧有一深沟，舌侧有两浅沟，齿冠花纹结构变化较大（图六、1）。

　　讨论：从上面描述的情况来看，灵溪暗岩出土的小型箭猪，其个体大小是超过广西巨猿洞里发现的那种扫尾箭猪，因为那种扫尾箭猪的下颌骨P4-M3长只有15.6～16.5毫米。但与Hystrix属相比则相差太远。不仅个体大小不如Hystrix subcristata和Hystrix magna，而且在牙齿结构上都属于根部发达的低冠齿型，牙冠的花纹也不同，所以它仍属于Atherurus这一类。但其个体大小又超过广西那种Atherurus sp这样很可能是属于一地理亚种或者是另一新种，限于对比材料太少，目前暂把它归入Atherurus sp.可能是合适的。

　　竹鼠Rhizomys sp．（图七、3）

　　材料：一个带M1-M3的残右下颌骨。

　　描述：个体相当大，喙突、关节突和角突末端均已缺损；门齿也缺损，但下颌水平枝和倾斜枝大部分保留。齿列齐全，为1·0·0·3。齿隙较大，下颌水平枝较宽，其高度（M2处）为1.6厘米，具发达的咬肌窝；下颌下缘微凸。齿列长（L）1.49厘米、宽（W）0.5厘米。齿冠低，齿根较长；下门齿根据横截面可知为三角型，它是由下向上倾斜生长。M3稍退化，M1和M2都有两个内侧褶曲和一个外侧褶曲。（图七、3）

　　讨论：灵溪出土的竹鼠化石具有较多的原始特征，如齿冠低，齿根较长，下门齿相当侧斜，齿虚位较长。但在所有臼齿上均有两个外侧褶曲和一个内侧褶曲，因而在颊齿的咀嚼面上基本形成三个横脊。而且M1不退化，因此这种竹鼠似乎介于Brachyrhizomys和Rhizomys之间的一类群。在个体大小和齿崤形态结构上与Rhizomys wardi稍为接近，与华南地区常见的Rhizomys troglodytes虽然在某些方面具有相似之处，但不同之处也相当多。鉴于这种情况，要确定为一新种材料还欠缺些，故暂定为一不定种为宜。

　　云豹  NeofeIis nebulosa Griffith,1821（图八）

　　材料：一带P3-M1的右下颌骨，C一对。（标本号：LV0418）

　　描述：这个右下颌骨除了门齿和冠状突、关节突、角突几部分有不少缺失外，其余部分均保存完整。下颌枝下缘比较平直，前端连接都近于直角地往上翘；以冠状突保留的基部可以看出倾斜枝是接近直立的。各牙齿测量结果如下：犬齿（C）长50.5毫米，前后径宽14.7毫米、左右径宽9.0毫米、齿冠长24.5毫米；P3-Ml长42.0毫米，P4长15.5毫米、宽6.4毫米，M1长16.0毫米、宽6.8毫米。各牙齿的形态特征是：犬齿外侧有一血槽，后缘有一棱脊，相当锋利。第三下前臼齿（P3）下前、后附尖均不很发育，P3本身也很小；第四下前臼齿（P4）的下后附尖较弱，不如前附尖发育；下裂齿（M1）无下后尖的残余，跟座也不存在，只有锋利的两大叶。

　　讨论：从以上测量的数据和描述的特征可以看出，此标本的第三下前臼齿的前、后附尖均不很发育，这一特点与猞猁和云豹的同名齿结构相同。而第四下前臼齿和下裂齿的大小相差很少，这个特征不同于中，小型猫科中的其他种类，只与云豹的相同；下裂齿下后尖和跟座残余基本不存在，这一特征又可区别于古中华豹（Parthcra palaeosinensis）；但其个体大小要比古中华豹小得多而接近云豹。整个下颌骨的特点能与其相比的只有豹猫（F．bergaleusis）、猞猁（L.1ynx）、金猫（P．temmincki）、豹（P．pandus）几种。但这几种动物之下颌骨的结构与云豹显着不同，豹的下颌骨下缘略呈弧形，且下颌体明显比云豹大，个体亦较云豹大。猞猁的下颌骨底缘比较平直，冠状突比较倾斜而不直立，但个体大小却与云豹比较接近，可是从动物地理分布区域来看，猞猁只局限于分布在欧亚大陆北部地区，在中国则分布在长江以北的广大地区，南方地区迄今还未有发现其存在的记録。豹猫和金猫不但个体大小远不如云豹，而且豹猫的下颌骨底缘厚实，且冠状突很薄，与云豹相差甚远，金猫更不一样，其冠状突倾斜度大，而且下颌骨肌窝往前延伸较远，关节突与云豹也截然不同（在本化石看不到）。所以，从以上的对比中明显地反映出灵溪的化石标本只可能属于云豹若与现代的云豹标本相比，虽然差别甚少，除了犬齿较为发达外，在下裂齿的结构上仍不难看出其原始特征，尽管灵溪标本的下裂齿的下后尖和跟座基本不存在，但仔细观察其退化残迹仍然可见，尤其后部有一类似齿带状的隆起，应该被视为是下后尖和跟座的残余，这点在现生种的云豹是不存在的。此外，我们在此顺便提及一下，在曲江县另一个化石地点罗坑桂龙岩洞穴中，我们也发现了一颗上裂齿（P4），其测量结果是，长16.9毫米，宽8.2毫米。第二尖有而不明显，但有齿根，这是和猞猁相似的；中尖很发育而且很锋利，其前缘有一明显的棱脊，这点比较特殊，而有别于猞猁；从标本大小来看更接近于云豹，我们议为很可能和灵溪暗岩出土的下颌骨属于同一种（图八）。退一步来说，假如我们的对比鉴定有出入，这个标本如果可能属于猞猁的话，则在广东乃至华南地区是一新的发现，将为我们带来新的研究课题。不过目前的证据更多的说明它是属于一原始型的云豹。因此，它的发现对系统研究中型猫科种类的演化及其亲缘关系是十分有意义的。
狮子Panthera leo L．，1938（图九）

　　材料：一个比较完整的头骨（LV.0081）和一块带一犬齿和P3-P4的上颧骨（LV.0418），还有一颗犬齿（LV.0417）。

　　描述：头骨大而狭长，脑室顶部稍低平，吻部宽而短，眼窝中等大小，并呈三角形往前突出，颧骨大部已破损，但从基部可看出，颧弓粗壮强大而且宽长；眶间距中等，眶间距远远超过眼窝之长，几乎相当于它的三倍，眶后突显着而比较钝；额鼻部高度中等，额中央部较低平且宽；枕部似梯形，上枕骨稍向后倾斜，枕髁硕大；人字脊和矢状脊均相当发育，以人字脊尤甚；上腭部较阔；昕泡中等大小，呈宽卵圆形。

　　牙齿特征，齿式：3·1·3·l，门齿横列宽为45.2毫米，门齿三对，I3最大，呈尖状’犬齿特别粗大，呈扁柱状（图九），且直而长，齿冠部略有些弯曲，牙根末端也有些弯曲，齿冠内缘刃部相当锋利，两侧部都有两条明显的血槽，齿根部横断面呈椭圆形，末端收缩而形成一团状结节。第一前臼齿缺失，所以齿隙较大；第二前臼齿极小，仅有一主尖和一后缘小尖痕迹；第三前臼齿较为发育，有一粗壮的主尖，前内侧有一小前附尖，其后缘有两个纵列的小尖（图十一），上裂齿大而且成三叶，第二尖（原尖）位置低且微外突，三叶之中前叶最小，中叶和后叶粗大，中叶比后叶略高。第一上臼齿略大于第二上前臼齿，浩似三角形，横向生长。各牙齿测量结果如下表。

　　

　　讨论：依上所述可见，灵溪出土的大型猫科头骨化石在个体大小上是很可观的，另从牙齿粗壮程度上也有所反映。（表二）

　　

　　但更为重要的是，其头骨的结构特征有明显差别。首先，灵溪标本的头骨比较长，不像老虎头骨那么钝圆；颧骨也显着地长，吻部也较老虎的吻部长且宽，但鼻骨反而较短，这些可以从相同比例缩小的头骨单线图的重叠图像对比中明显的反映出来（图十二）；其次，颧弓不像老虎那样往外扩张，更不那么显得高而短圆，而是变得宽长和向后延伸，所以导致颧宽明显的狭窄；其三，标本的额顶骨比较平缓的向后倾斜，而不像老虎额顶骨那样急剧地向后向下凹陷和倾斜。灵溪标本的额骨也较老虎的额骨宽。顶骨组成的脑腔较老虎的长；其四，枕骨部分虽然和其它大型猫科一样呈鋭角等边三角形，但其宽度已变宽，其矢状脊和人字脊均很发达，不过较老虎的逊色得多。这可能和头部肌肉固着有密切关系，因为老虎在饱餐猎物时，往往不仅咬食猎物的内脏和肌肉，同时经常有啃咬骨头的习性，所以其咀嚼肌特别发达，因此作为固着咀嚼肌的肌窝和脊就明显变得深陡和发达。与此相反，狮子由于无啃咬骨头的习性，所以它的咀嚼肌没有老虎那么发达，作为固着咀嚼肌的脊就不那么发育，这些相应的结构特征，从生理机能考虑也是较易理解的；其五，从牙齿结构上来看，犬齿之间也很突出的，而且整个犬齿发育扁圆，其刃部呈脊状突起均与老虎不同。其它牙齿的差异稍为少些，但它的上裂点的第二尖是较老虎的发育强烈得多，而且前尖外侧还有一小附尖存在，这是否为狮子所特有的特征难于确定；在裴文中先生描述的广西山洞中出土的一些大型猫科裂齿上也有相同的结构。以上的结构特征，现代狮子的头骨上也是找得到的。与此同时，我们查阅了1976年在辽宁辽阳南山发现的两个被压扁了的大型猫科头骨和它的完整下颌骨的资料（张镇洪等，1980）、发现其结构与此相同。当时在研究那些标本时，研究者已发现其中许多特点与狮子相同。著名的古生物学家贾兰坡先生当时已指出，这是狮子化石无疑。后来仅由于其头骨已被压扁，许多数据和特征难于准确测量和观察，为慎重起见才暂时将其归入大型猫科杨氏虎（F．youngi）之中。其实这些化石标本与杨氏虎化石除了在个体大小方面比较接近外，其余许多特征均不尽相同。何况扬钟健先生早已预言，在中国发现的一些大型猫科化石中很可能就有狮子，现在看来确是如此。其实，材料并非孤立的，早在1960年与马坝人头骨化石同层位出土的大型猫科化石中就有一对很大的犬齿。当时，已经有人认为这很可能是狮子的犬齿，仅由于材料太少而未加以肯定，今天灵溪的标本发现后才得以证实。狮子化石在中国的确定意义很大，它不仅为第四纪动物群增加了一新种属，而且为系统研究大型猫科的亲缘关系提供了新材料。

　　更新世大熊猫化石种Ailuropda nelanoleuca fovealis M．et G．，1923

　　材料：比较完整的上颚骨11个，单个上臼齿14颗；比较完整的下颌骨21个，单个下臼齿10颗；单个犬齿17颗，单个门齿14颗；四肢骨和各种椎骨、肋条骨共290件。

　　描述和讨论（另有专文论述，本报告从略）：灵溪发现的这批大熊猫化石，经对比研究后认为，从目前已测得的数据和所观察到的形态特征来看，它们与裴文中先生研究的广西其它洞穴出土的大熊猫化石不尽相同，有些相差较远，甚至个别特征是比较倾向于年代较早的大熊猫小种的特征；同时其各种测量数据甚为集中，这些特征和数据说明瞭灵溪大熊猫化石标本仍然是属于Ailurovoda nelanoleuca foveal这一种的。同时证明瞭其系统演化特点是个体从小变大，最后又有变小的趋势，牙齿结构的演化是从简单变得越来越复杂，齿冠面宽度由狭窄变向宽大，一直延续到现生种。而且还反映出灵溪的大熊猫化石种群，在整个大熊猫系统演化过程中处于某一特定的位置，代表了大熊猫在更新世中期这个时期内的演变特征，所以它们的形态特征具有一定的时代意义，并可以作为这一时期大熊猫演化的标志。这样，为我们划分不同时期的大熊猫种群提供了可能性。此外，从牙齿结构和形态特征演化规律中，还可以寻找出大熊猫的演化和当时的生态环境变化的关系。直至最后导致它们大量的死亡和在这一地区絶灭的原因。因此，灵溪暗岩出土的这一大批大熊猫化石，很有必要作系统的专门性的研究。

　　四、古生态环境的探讨

　　曲江发现的灵溪动物群，其种属虽然不多，只有21种，但很具特色。首先，它集中了在国内首屈一指的大量大熊猫化石，而且首次发现了狮子、云豹以及一些食虫类化石。这在更新世时期，华南地区动物群中是很少见的。在动物群的组成上既有别于又丰富了大熊猫——剑齿象动物群。其次，构成这个动物群的种属，大部分是属于森林型的，而丘陵区、疏林或草原型的种类甚少，更奇怪的现象是，这里与其它化石地点不同，所发现的奇蹄类和偶蹄类种属只有很少的几种，而大部分是肉食类的种属，这又明显地反映出以下几种可能：其一，在更新世时期，灵溪地区的生态环境与今天不同，虽然同一山区，但过去显然是林木茂盛，竹类植物十分丰富。其二，气候也比现在偏冷，更不象现在那样林木稀疏、气候炎热。因为大熊猫和云豹以及一些食虫类都适宜生活在偏凉的生态环境中，那里的气候是比较凉爽的。其三，从动物群的组成上不难看出，有不少的种属是常在古北区出现的，如今在华南区出现，说明瞭在我国南北广大区域内，南北动物群的迁徙是受大面积的气候变化的影响，它们的迁移活动也是经常发生的，而且还可以认为，在南方的某些局部地区，由于其生态环境的特殊而形成一种小气候，可以作为某些北方种类生存的条件，使它们有可能在较长的时期内生活下去，一些食虫类和翼手类的存在有可能属于此例。其四，狮子、犀牛和獏的存在又反映了另外一种生态景观，这时的环境很可能变得和现在赤道附近地区的生态环境相似，气候象热带雨林或非洲大陆气候类似的，而不象上述所说的，也不象当今的一样，这样的气候当然不适应大量竹类植物的生长，大熊猫也不能在这样炎热乾燥或炎热潮湿的环境中生活，因而引起大量的死亡，最后导致大熊猫的絶灭。这一点在化石分层情况中似乎有所反映，因为大熊猫化石的出现只集中于第三第四两个层位中，这两层堆积的岩性和堆积物的颜色都说明冷热变化强烈，岩石易遭破碎，而且湿度不大而使土壤易于胶结或形成结核，风化程度强于氧化程度，致使土壤中铁锰等元素被氧化的程度很低，所以土色呈灰褐色和浅緑色。这种结果和动物化石是一致的。由此可见，在灵溪地区，这里的气候是几经变化的，有时是相当剧烈的，这是导致动物群演变最根本的原因之一。

　　五、小结

　　1.新发现的曲江灵溪动物群，由于出现了狮子、云豹和一些食虫类等新的种属，丰富了华南第四纪动物群，填补了一些空白，同时也为进行不同时代的划分创造了条件。

　　2.从对灵溪动物群中的大熊猫化石系统的研究，揭示了第四纪大熊猫系统演化的规律，证明瞭其变化是由小变大，最后又有变小的趋势，而牙齿的结构由简单变得越来越复杂，其宽度和齿冠面的结构变化最为明显，似有不可逆转的趋势，所以其变化之程度具有时代的标志，虽然到了更新世晚期，个体大小上有由大转小的趋势，但牙齿的宽度和齿冠面的变化并没有终止。以致使晚期的大熊猫，其齿列出现严重挤压现象。因此，从灵溪出土的大熊猫化石中极少出现齿列被挤压的现象来看，其时代不可能属于更新世晚期的，更大可能应属于中更新世的。

　　3.从灵溪动物群的组成上可以清楚地看出，灵溪以及曲江地区的生态环境随着气候的变化而几经剧变和波动。这里面既有大面积上的变化，也有局部小环境的变化，所以形成某些种属能在特殊环境里长期生活下去，这就是各地区在同一时期内造成各动物群发展不平衡的重要原因。也是造成一些种属在某些地区内絶灭时间早晚不同的重要原因。

　　

　　（原载《广东文博》1989年1期）